酵母菌制劑在調(diào)控犢牛瘤胃發(fā)育及免疫功能方面的應(yīng)用
作為優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來(lái)源，酵母菌具有粗蛋白質(zhì)含量高，氨基酸種類(lèi)豐富，B族維生素和維生素E多等優(yōu)點(diǎn)，它不僅能夠?yàn)閯?dòng)物體提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及促生長(zhǎng)因子，同時(shí)對(duì)促進(jìn)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育、調(diào)節(jié)胃腸微生態(tài)平衡及完善免疫功能都有積極的作用。尤其是酵母細(xì)胞壁組成成分，對(duì)提高動(dòng)物免疫能力有顯著的促進(jìn)作用。而且，酵母菌制劑無(wú)毒、無(wú)害、無(wú)殘留，是抗生素類(lèi)添加劑的優(yōu)良替代品。在飼料添加劑領(lǐng)域具有非常大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>
本文對(duì)現(xiàn)階段的研究結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)，希望能夠?yàn)楹笃诘目蒲泄ぷ骷吧a(chǎn)實(shí)踐提供理論參考。
1酵母菌制劑的分類(lèi)及作用
迄今為止，人類(lèi)已發(fā)現(xiàn)的酵母菌種類(lèi)已有1000多種。它不僅家族系統(tǒng)龐大，而且應(yīng)用廣泛，在醫(yī)療保健、釀酒工業(yè)、食品加工、色素生產(chǎn)和動(dòng)物飼養(yǎng)等方面都有優(yōu)秀的表現(xiàn)。在畜牧業(yè)中應(yīng)用的酵母菌大致可以分為2大類(lèi)。一類(lèi)為生物活性酵母菌，是由發(fā)酵的活酵母經(jīng)過(guò)干燥得來(lái)，每克產(chǎn)品中至少含有1.5×106個(gè)活的酵母細(xì)胞。它可以改善寄主動(dòng)物胃腸微生態(tài)的平衡，有益于動(dòng)物的健康生長(zhǎng)，對(duì)反芻動(dòng)物起到益生菌的作用。另一類(lèi)是由酵母菌及其培養(yǎng)基一起干燥得來(lái)的，被稱(chēng)為酵母菌培養(yǎng)物。酵母菌培養(yǎng)物中含有酵母細(xì)胞壁（β-葡聚糖和甘露聚糖）、可溶性維生素、蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、核苷酸、脂類(lèi)、有機(jī)酸、酯類(lèi)和醇類(lèi)、B族維生素、多酚、有機(jī)酸和抗氧化劑等。這些物質(zhì)對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)和健康都起到積極作用。所以一些學(xué)者認(rèn)為酵母菌制劑的作用可能更多地歸功于酵母細(xì)胞壁的組成成分。酵母菌培養(yǎng)物中含有少數(shù)的活酵母和大量的代謝產(chǎn)物，因此也有人認(rèn)為酵母菌培養(yǎng)物具有益生菌和益生素的雙重作用。但是，近期的研究提出，這2類(lèi)產(chǎn)品在影響瘤胃發(fā)酵的作用效果上沒(méi)有顯著的差異。
2酵母菌制劑對(duì)犢牛瘤胃發(fā)育的影響
2.1 對(duì)犢牛瘤胃形態(tài)發(fā)育的影響
胃腸的發(fā)育對(duì)犢牛的生長(zhǎng)和健康都至關(guān)重要，這個(gè)發(fā)育過(guò)程主要依賴(lài)于菌群的建立、纖維型飼糧的初食以及消化和吸收的機(jī)制等。由于犢牛的瘤胃體積小且不具有完善的瘤胃功能，所以它更像一個(gè)單胃動(dòng)物的胃。瘤胃功能的發(fā)揮依賴(lài)于其結(jié)構(gòu)發(fā)育。而在飼糧中補(bǔ)充微生物制劑可以加快胃腸道參數(shù)的變化。瘤胃的發(fā)酵能力與瘤胃絨毛形態(tài)相關(guān)，而酵母菌培養(yǎng)物已被證明可以改善瘤胃隱窩深度和絨毛高度比。Lesmeister等在斷奶期給犢牛補(bǔ)飼2％的酵母菌培養(yǎng)物，使瘤胃絨毛長(zhǎng)度和寬度分別增加了19％ 和21％。Brewer 等的試驗(yàn)也證明，給體態(tài)瘦弱的犢牛飼喂酵母菌培養(yǎng)物能夠促進(jìn)瘤胃絨毛的成熟。但是，在Kaldmäe 等 的試驗(yàn)中，并未發(fā)現(xiàn)酵母菌培養(yǎng)物對(duì)瘤胃乳絨毛的長(zhǎng)度、寬度、數(shù)量以及瘤胃壁厚度等產(chǎn)生顯著影響。這可能與試驗(yàn)所用的犢牛月齡有關(guān)，因?yàn)榱鑫附q毛的發(fā)育規(guī)律會(huì)隨動(dòng)物的生長(zhǎng)產(chǎn)生變化。酵母菌制劑對(duì)犢牛的影響能否被觀(guān)測(cè)到還取決于它的攝入方式，只有隨飼糧進(jìn)入瘤胃，其作用效果才能被觀(guān)察到，如果隨牛乳繞過(guò)瘤胃進(jìn)入皺胃就無(wú)法觀(guān)察到其作用效果 。
2.2 對(duì)犢牛瘤胃微生態(tài)發(fā)育的影響
微生物是瘤胃發(fā)揮功能的基礎(chǔ)，其定植過(guò)程從犢牛一出生便開(kāi)始。尤其一些對(duì)瘤胃功能非常重要的細(xì)菌，在犢牛一出生就在瘤胃內(nèi)出現(xiàn)。酵母菌制劑可以加速犢牛瘤胃的微生物區(qū)系的形成，這對(duì)于在斷奶過(guò)程中實(shí)現(xiàn)瘤胃生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。在犢牛出生后的28 d 里，活性干酵母能夠增加瘤胃液中丁酸弧菌屬的豐富度，使丁酸濃度得到提升。在小母牛飼糧中補(bǔ)充酵母菌培養(yǎng)物能夠使其瘤胃內(nèi)細(xì)菌總數(shù)增加。尤其是在高纖維水平下的作用效果更加明顯。不僅如此，在體外試驗(yàn)中酵母菌培養(yǎng)物也能夠增加人工瘤胃內(nèi)細(xì)菌、真菌及原蟲(chóng)的總數(shù)。這說(shuō)明酵母菌培養(yǎng)物能夠促進(jìn)犢牛瘤胃中纖維分解菌的繁殖，為犢牛開(kāi)始采食纖維型飼糧打下基礎(chǔ)。酵母菌培養(yǎng)物對(duì)乳酸利用菌的促進(jìn)作用也尤為突出 。乳酸被利用后不僅降低了降解反應(yīng)的產(chǎn)物濃度，有利于剩余底物的降解，同時(shí)緩解了pH 的降低，減少酸性環(huán)境給動(dòng)物體和微生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的危害。而活性酵母調(diào)控瘤胃生態(tài)的機(jī)制，可能與其消耗瘤胃內(nèi)的氧氣、與有害菌競(jìng)爭(zhēng)發(fā)酵底物和生存空間以及為有益菌提供養(yǎng)分并消耗其代謝產(chǎn)物等因素相關(guān)，但具體的調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。
2.3 對(duì)犢牛瘤胃內(nèi)環(huán)境發(fā)育的影響
穩(wěn)定的瘤胃液pH 可以為瘤胃細(xì)菌和原生動(dòng)物的生存繁殖提供一個(gè)合適的環(huán)境。酵母菌制劑具有通過(guò)控制乳酸濃度來(lái)穩(wěn)定瘤胃液pH 的能力已經(jīng)得到肯定，但對(duì)犢牛瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的影響尚不完善。有的學(xué)者指出，活性酵母能夠使纖維降解菌的代謝發(fā)生轉(zhuǎn)變，從而減少總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，而且可以在此基礎(chǔ)之上提高丙酸的比例。Mutsvangwa 等將活性酵母飼喂給3 月齡的犢牛，使醋酸鹽和總揮發(fā)性脂肪酸的濃度都有所增加。出現(xiàn)不同觀(guān)點(diǎn)的原因可能是酵母菌在穩(wěn)定瘤胃液pH 的過(guò)程中更傾向于依賴(lài)對(duì)乳酸的調(diào)節(jié)，而揮發(fā)性脂肪酸的貢獻(xiàn)并不大。厭氧環(huán)境也是瘤胃發(fā)酵功能的重要需求。Newbold指出，酵母菌能夠通過(guò)促進(jìn)厭氧真菌的生長(zhǎng)使氧氣消失率提高46％~89％，從而鞏固瘤胃厭氧環(huán)境，為厭氧真菌提供良好的生存條件。
3酵母菌制劑對(duì)犢牛免疫體系的影響
3.1 對(duì)犢牛免疫功能的影響
腸道是抵御病原體和其他有害物質(zhì)的第1 道防線(xiàn)。同時(shí)也是酵母菌制劑在免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用的主要位置。酵母菌培養(yǎng)物可以提供具有抗炎、抗氧化和調(diào)節(jié)免疫能力的活性物質(zhì)。在酵母菌細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)的復(fù)雜的多糖，如β-葡聚糖和甘露聚糖也被確認(rèn)具有免疫調(diào)節(jié)功能。酵母菌所產(chǎn)生的β-葡聚糖被模式識(shí)別受體（pattern recognitionreceptor，PRR）認(rèn)定為病原相關(guān)分子模式（pathogen associated molecular pattern，PAMP），來(lái)幫助抗體對(duì)抗原進(jìn)行識(shí)別 。然而，這種成分是動(dòng)物體自身不能合成的。先天免疫系統(tǒng)中的中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞等都需要借助它對(duì)病原體進(jìn)行識(shí)別。因?yàn)榻湍妇荒艽┩改c道內(nèi)皮細(xì)胞屏障，所以有的研究者認(rèn)為，是β-葡聚糖發(fā)揮了免疫調(diào)節(jié)作用。這說(shuō)明酵母菌提高犢牛的免疫能力不僅是因?yàn)樘峁┝嗣庖呋钚晕镔|(zhì)，更主要的原因可能是因?yàn)樗岣吡讼忍烀庖呒?xì)胞對(duì)病原體的識(shí)別能力。
3.2 對(duì)犢牛啟動(dòng)適應(yīng)性免疫的影響
研究表明，當(dāng)犢牛受內(nèi)毒素侵?jǐn)_時(shí)，不僅會(huì)使血液指標(biāo)發(fā)生改變，同時(shí)其采食、臥立、舔毛以及反芻等行為都會(huì)發(fā)生改變 。而補(bǔ)充酵母菌培養(yǎng)物能夠使?fàn)倥亩舅氐挠绊懼锌焖倩謴?fù)。因?yàn)樗梢约せ钸m應(yīng)性免疫反應(yīng)，當(dāng)免疫反應(yīng)被激活后活性物質(zhì)開(kāi)始擴(kuò)增，直至達(dá)到能對(duì)抗傳染性病原體的臨界量。這個(gè)過(guò)程中動(dòng)物體內(nèi)會(huì)形成免疫反應(yīng)的反饋性“抑制”機(jī)制，該機(jī)制在保證宿主抵抗炎癥的同時(shí)，不會(huì)過(guò)度刺激或抑制免疫活性。對(duì)尚未具有反芻行為的犢牛來(lái)說(shuō)，其免疫能力更多依賴(lài)于攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因?yàn)槠潴w內(nèi)的部分免疫活性物質(zhì)是從母乳中獲得的。一些學(xué)者認(rèn)為，改善犢牛健康狀況的基礎(chǔ)是提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給，其效果要比改變免疫系統(tǒng)成分更好。而酵母菌培養(yǎng)物不僅能夠?yàn)闋倥Ｌ峁┴S富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還能夠?yàn)槠涮峁┟庖呋钚晕镔|(zhì)和免疫調(diào)控因子，這對(duì)犢牛的健康生長(zhǎng)非常重要。
3.3 對(duì)犢牛抵抗病原微生物的影響
由于犢牛的免疫系統(tǒng)仍不夠完善，所以很容易受到各種病原微生物和環(huán)境壓力的影響。發(fā)燒和腹瀉是犢牛常見(jiàn)的癥狀，因此導(dǎo)致的斷奶體重低和斷奶后生長(zhǎng)緩慢是無(wú)法通過(guò)后期的營(yíng)養(yǎng)得到補(bǔ)償?shù)?。犢牛的腹瀉與微生物的多樣性相關(guān)，穩(wěn)定的微生物系統(tǒng)有助于動(dòng)物抵抗感染。當(dāng)致病性細(xì)菌在小腸內(nèi)增殖時(shí)，微生物的多樣性就會(huì)受到干擾，從而導(dǎo)致有益的共生細(xì)菌數(shù)量減少。酵母菌培養(yǎng)物能夠促進(jìn)有益的共生菌定植和繁殖，促使其與病原微生物競(jìng)爭(zhēng)生存空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這可能是酵母菌能夠控制病原微生物的原因之一。研究者發(fā)現(xiàn)，酵母菌培養(yǎng)物增加了大腸中微生物物種的豐富性，促進(jìn)了纖維分解菌的定植，從而使腹瀉率降低 。Brewer 等研究了酵母菌發(fā)酵產(chǎn)物（SCFP）的抗沙門(mén)氏菌效果，SCFP 組只有少數(shù)犢牛出現(xiàn)腹瀉及發(fā)燒，而對(duì)照組在SCFP 組停止治療4 d 后這些癥狀仍在持續(xù)。Galvão 等發(fā)現(xiàn)酵母菌制劑使?fàn)倥８篂a的天數(shù)減少，但是糞便得分與對(duì)照組相似。這說(shuō)明酵母菌制劑可以在一定范圍內(nèi)刺激有益菌的生長(zhǎng)而抑制有害菌的生長(zhǎng)。
3.4 對(duì)其他病理因素的影響
免疫系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)是相互影響的。體外試驗(yàn)顯示，低濃度（0.000 1 mg/L） 的酵母菌培養(yǎng)物可以顯著減少中性粒細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的形成。這為中性粒細(xì)胞更好地發(fā)揮免疫功能提供有利條件。腹瀉與電解質(zhì)流失密切相關(guān)，試驗(yàn)表明酵母菌培養(yǎng)物可以使?fàn)倥ｓw內(nèi)電解質(zhì)的利用減少 。這對(duì)減少犢牛腹瀉起到積極作用。發(fā)熱是動(dòng)物體發(fā)生病變的另一重要表現(xiàn)。Hill 等在給犢牛補(bǔ)充活性酵母后，觀(guān)測(cè)到有降低其體溫的趨勢(shì)，而Seymour 等給犢牛補(bǔ)充酵母菌培養(yǎng)物后，其體溫降低的程度達(dá)到顯著水平。這說(shuō)明酵母菌制劑對(duì)犢牛的發(fā)熱現(xiàn)象也有一定的緩解作用。
4小結(jié)與展望
酵母菌制劑能夠改善犢牛瘤胃結(jié)構(gòu)參數(shù)，平衡瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，提高動(dòng)物體免疫功能。尤其是在動(dòng)物體處于某種壓力下時(shí)，其作用效果可能更加明顯。在調(diào)控瘤胃微生態(tài)及瘤胃發(fā)酵方面，酵母菌培養(yǎng)物與活性干酵母據(jù)有相似的作用效果。但是在提高動(dòng)物體免疫功能方面，活性酵母的報(bào)道較少，而酵母菌培養(yǎng)物的作用效果顯得更為突出。不僅如此，酵母菌制劑不會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生危害或殘留，是犢牛的優(yōu)質(zhì)飼料添加劑。但是在后續(xù)的科研工作中還需要做更多的努力。才能夠獲得更好的應(yīng)用效果。
犢牛缺少發(fā)達(dá)的瘤胃結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定的瘤胃生態(tài)系統(tǒng)。而微生物的定植是瘤胃發(fā)育和發(fā)揮功能的基礎(chǔ)。所以后續(xù)的研究可以利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR、高通量測(cè)序以及宏基因組等技術(shù)來(lái)監(jiān)測(cè)可能受酵母菌制劑影響的微生物種群。這更有利于闡明酵母菌對(duì)犢牛瘤胃微生物區(qū)系的調(diào)控機(jī)制。同時(shí)，繼續(xù)了解酵母菌制劑對(duì)瘤胃發(fā)育的影響是很重要的，因?yàn)榻】档牧鑫赣兄谔岣邉?dòng)物的健康水平及后期的生產(chǎn)性能。并且從犢牛出生便開(kāi)始監(jiān)測(cè)其瘤胃結(jié)構(gòu)參數(shù)可能更有效。因?yàn)檫@一時(shí)期犢牛瘤胃發(fā)育速度快，結(jié)構(gòu)變化大。此外，接下來(lái)的試驗(yàn)中可以添加更多的控制條件，如年齡、性別、品種以及生存環(huán)境等，這樣有利于更系統(tǒng)地研究酵母菌制劑對(duì)犢牛的影響。對(duì)酵母菌制劑減少電解質(zhì)流失的機(jī)理的研究應(yīng)該更為深入。這將可能闡明酵母菌減少腹瀉的最直接原因，提高其作用效率。雖然目前對(duì)酵母菌的作用機(jī)理尚未完全明確。但可以肯定的是，酵母菌的作用效果主要依賴(lài)其營(yíng)養(yǎng)作用、免疫作用和對(duì)微生態(tài)的調(diào)控作用。所以，后續(xù)的研究如果能夠從這3 個(gè)方面繼續(xù)深入，可能會(huì)取得多的成果。
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